Les membranes intracytoplasmiques se développent chez Geobacter sulfurreducens dans des conditions thermodynamiquement limites

npj Biofilms et Microbiomes volume 9, Numéro d'article : 18 (2023) Citer cet article

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Geobacter sulfurreducens est une bactérie électroactive capable de réduire les oxydes métalliques dans l'environnement et les électrodes des systèmes techniques1,2. Géobactérie sp. sont les organismes clés des biofilms électrogéniques, car leur respiration consomme les produits de fermentation produits par d'autres organismes et réduit un accepteur d'électrons terminal, par exemple l'oxyde de fer ou une électrode. Pour respirer les accepteurs d'électrons extracellulaires dotés d'une large gamme de potentiels redox, G. sulfurreducens possède un réseau complexe de protéines respiratoires, dont beaucoup sont liées à la membrane. Nous avons identifié des structures de membrane intracytoplasmique (ICM) chez G. sulfurreducens. Cet ICM est une invagination de la membrane interne qui s'est repliée et organisée par un mécanisme inconnu, souvent mais pas toujours située près de l'extrémité d'une cellule. En utilisant la microscopie confocale, nous pouvons identifier qu'au moins la moitié des cellules contiennent un ICM lorsqu'elles sont cultivées sur des surfaces d'anodes à faible potentiel, alors que les cellules cultivées sur des surfaces d'anodes à potentiel plus élevé ou utilisant du fumarate comme accepteur d'électrons avaient une fréquence ICM significativement plus faible. Les modèles 3D développés à partir de tomographies cryoélectroniques montrent que l'ICM est une extension continue de la membrane interne en contact avec l'espace cytoplasmique et périplasmique. L'abondance différentielle d'ICM dans les cellules cultivées dans différentes conditions thermodynamiques conforte l'hypothèse selon laquelle il s'agit d'une adaptation à une disponibilité énergétique limitée, car une augmentation des protéines respiratoires liées à la membrane pourrait augmenter le flux électronique. Ainsi, l’ICM fournit une surface supplémentaire à la membrane interne pour augmenter l’abondance de ces protéines. G. sulfurreducens est la première Thermodesulfobacterium ou réducteur d'oxyde métallique à produire des ICM.

Alors que l’on différencie classiquement les procaryotes des eucaryotes par une différence de compartimentation des organites du cytoplasme, la réalité est plus compliquée. Les procaryotes dotés d'une grande variété de métabolismes et de niches écologiques expriment divers organites intracellulaires bien définis6,7,8. La plupart des organites caractérisés chez les procaryotes appartiennent à l’une des deux catégories suivantes. Les premiers sont des compartiments isolés où des conditions spécialisées sont maintenues pour effectuer des processus chimiques impossibles dans l'espace cytoplasmique, par exemple l'anammoxosome9, le carboxysome10 et l'acidocalcisome11. La deuxième catégorie d'organites procaryotes est constituée de structures membranaires densément peuplées qui facilitent un débit plus élevé pour les processus métaboliques dépendants de la membrane en augmentant la surface disponible dans une cellule, par exemple le thylakoïde, le chlorosome12, et les structures membranaires des oxydants de méthane, de nitrite et d'ammoniac13, 14,15,16. Nous utilisons le terme général « membrane intracytoplasmique » (ICM) pour décrire toutes ces structures lipidiques chez les procaryotes, car il comprend des organites dotés de structures membranaires aux fonctions inconnues. Pour les organismes fonctionnant avec de fines marges thermodynamiques ou effectuant des réactions chimiques lentes, le taux d'activité enzymatique, par exemple la production d'ATP, doit être proportionnel à la surface membranaire disponible pour ces enzymes. Chez certaines bactéries oxydant le méthane, par exemple, deux enzymes métaboliques essentielles – la méthane monooxygénase et la méthanol déshydrogénase – ont été trouvées dans l’ICM, fournissant hypothétiquement un débit plus élevé pour une réaction potentiellement limitante14,17, et la même chose a été observée avec l’ammoniac. monooxygénase chez les bactéries oxydant l’ammoniac15. Il est intéressant de noter que la relation entre les protéines membranaires et les ICM va dans les deux sens, car la modification d’une bactérie pour surexprimer une enzyme liée à la membrane peut stimuler des structures de type ICM dans une bactérie qui est normalement dépourvue d’organites18,19.

Geobacter sulfurreducens est une thermodésulfobactérie à Gram négatif (précédemment classée comme δ-protéobactérie) qui réduit le fer et d'autres métaux dans les environnements anaérobies1. En tant qu'organisme adapté pour respirer des oxydes métalliques insolubles dans la nature, G. sulfurreducens est également capable de respirer des accepteurs d'électrons solides fabriqués par l'homme2. Dans un système technique, nous pouvons profiter de ce transfert d’électrons extracellulaires (EET) pour produire un courant électrique mesurable. Le séquençage d’amplicons de biofilms électroactifs révèle généralement que les espèces de Geobacter sont l’organisme le plus abondant, quelle que soit la source d’inoculum20. G. sulfurreducens réduit les accepteurs d'électrons avec une large gamme de potentiels redox estimés (−0,17 [goethite] à +0,98 V par rapport à SHE [palladium]), produit une densité de courant relativement élevée dans les systèmes techniques (jusqu'à 10 A ∙ m-2)23, et possède un réseau complexe de porteurs d'électrons5,22,24,25. Afin de s'adapter à l'évolution du potentiel rédox de son accepteur d'électrons, G. sulfurreducens exprime au moins trois voies de transfert d'électrons différentes qui présentent chacune une condition de croissance optimale et un signal électrochimique distinct . Pour ces raisons, G. sulfurreducens est considéré comme un organisme électroactif modèle26.